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Formulation of a medium for the fruiting body development of Myxococcus stipitatus
Korean J. Microbiol 2019;55(2):117-122
Published online June 30, 2019
© 2019 The Microbiological Society of Korea.

Hyesook Hyun, Juo Choi, Dongju An, and Kyungyun Cho*

Department of Biotechnology, Hoseo University, Asan 31499, Republic of Korea
Correspondence to: E-mail: kycho@hoseo.edu; Tel.: +82-41-540-5627; Fax: +82-41-5480-9538
Received April 1, 2019; Revised April 24, 2019; Accepted April 24, 2019.
Abstract

Myxococcus stipitatus, a myxobacterium, forms spherical fruiting bodies with stems on edaphic substrates in enrichment cultures for isolation. However, an agar medium on which purely isolated strains of M. stipitatus form this type of fruiting bodies has not been known until now. In this study, since M. stipitatus DSM 14675 forms a hemispherical fruiting body-like structure on CYS agar medium, the effects of CYS medium components on fruiting body formation were investigated. Based on the results obtained, an agar medium on which M. stipitatus forms spherical fruiting bodies with stems was developed. Additionally, a liquid medium in which M. stipitatus grows in a dispersed manner was also formulated in this investigation.

Keywords : Myxococcus stipitatus, fruiting body formation, myxobacteria
Body

점액세균(myxobacteria)은 다세포 자실체(fruiting body)를 형성하는 독특한 특성을 가지고 있는 그람음성 세균이다(Reichenbach, 2005; Shimkets et al., 2006; Kaiser et al., 2010). 점액세균은 간균 형태의 세균으로 주변에 영양분이 풍부하면 다른 세균들과 마찬가지로 이분법으로 분열하여 영양생장을 한다. 하지만 영양분이 고갈되면 수십만 마리의 세균들이 협력하여 다세포 자실체 구조물을 형성하고, 각각의 세포들이 구조물 안에서 환경에 저항성이 있는 구형 또는 타원형의 포자로 변형됨으로써 성숙한 자실체를 형성한다. 자실체 내 포자 집단은 주변의 영양분이 풍부해지면 동시에 발아하여 다시 세균 집단을 이루어 생활하게 된다. 점액세균에 의한 다세포 자실체의 형성은 많은 유전자가 관여하는 매우 정교한 과정인 까닭에 세균의 발달을 연구하는 대표적 모델의 하나로 이용되어 왔다(Kaiser et al., 2010).

점액세균은 종(species)에 따라 반구형, 구형, 자루가 달린 구형, 포도송이 모양, 산등성 모양, 나무 모양 등 다양한 형태의 자실체를 형성한다(Dawid, 2000; Reichenbach, 2005; Shimkets et al., 2006). 자실체 형성에 관한 연구는 대부분 Myxococcus xanthus를 대상으로 이루어졌는데, 이 종이 다른 점액세균 종류에 비해 상대적으로 배양이 용이하며, 액체배지에서 분산성장하는 균주가 있어 정량적인 분석과 유전자 조작에 의한 형질전환이 가능하였기 때문이었다(Dworkin, 1962; Wall et al., 1999; Dey et al., 2016). 하지만 M. xanthus의 자실체는 반구형의 단순한 구조인 까닭에 M. xanthus만을 대상으로 하는 연구는 다른 점액세균 종류들에 의한 복잡한 형태의 자실체 형성을 이해하는데 한계가 있다. 그 예로, Chondromyces crocatus, Stigmatella aurantica (Grilione and Pangborn, 1975; Lee et al., 2014), Myxococcus stipitatus (Reichenbach, 2005) 등과 같은 점액세균들은 자루가 달린 자실체를 형성한다. 그런데, M. xanthus가 형성하는 자실체에 자루가 없으므로 자루 형성에 대한 정보를 얻을 수 없다.

M. stipitatusM. xanthus와 같이 Myxococcus속에 속하지만 자루가 달린 구형 자실체를 형성한다(Reichenbach, 2005). 따라서 M. stipitatus는 점액세균의 자실체 연구에 있어서 M. xanthus를 대상으로 하는 연구에서 얻을 수 없는 자루 형성에 대한 정보들을 제공할 수 있을 것으로 기대된다. M. stipitatus는 자루 달린 자실체를 형성하는 다른 점액세균들에 비해 상대적으로 배양이 쉽기 때문에 좋은 연구모델이 될 수 있다. 하지만 M. stipitatus에 의한 자루 구조는 순수 분리를 위한 농화배양 시 토양시료와 섞여 있는 경우에만 관찰되며, 순수 분리된 균주들은 지금까지 알려진 배지 상에서 자루를 가진 자실체를 제대로 형성하지 못한다(Reichenbach, 2005). 응집된 세포들을 자실체 유도배지에 올려놓은 경우 간혹 세포덩어리 표면에서 자루를 가진 자실체를 형성하는 경우도 있지만(Lee et al., 2003) 배지 전체에서 나타나는 현상도 아니며 항상 재현 가능하지도 않다. 따라서 M. stipitatus를 대상으로 하는 자실체 연구를 위해서는 우선적으로 자루가 달린 구형 자실체를 형성하는 안정적인 조건을 확립할 필요가 있다. 본 연구에서는 M. stipitatus의 표준균주인 DSM 14675 균주를 대상으로 고유의 자실체 형성 조건을 찾고자 하였다.

재료 및 방법

사용 균주 및 배지, 배양 조건

M. stipitatus DSM 14675 (Lang and Stackebrandt, 2009; Huntley et al., 2013), Myxococcus virescence DSM 2260, M. xanthus DSM 16526은 Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH (DSMZ)로부터 구입하였으며, M. xanthus DZ2 (Campos and Zusman, 1975)는 University of California, Berkeley의 David R. Zusman 교수 실험실에서 분양 받아 사용하였다. 균주번호가 KYC로 시작되는 다른 점액세균 균주들은 호서대학교 점액세균은행(MyxoBank) 균주를 사용하였다. 점액세균의 일반적 배양을 위해서는 CYE 배지(Campos et al., 1978; Shi et al., 1994)를 사용하였다. 분산 성장을 위해서는 CYE 배지를 변형시킨 soytone-yeast extract (SYE) 배지를 사용하였다. SYE 배지는 1% soytone, 0.5% yeast extract, 8 mM MgSO4, 10 mM morpholinepropanesulphonic acid (MOPS, pH 7.6)로 구성되어 있었다. 자실체 형성 유도를 위해서는 CF (Hagen et al., 1978; Shi et al., 1994), TPM (Kroos et al., 1986), MMC (Cho and Zusman, 1999), VY/2 (Shimkets et al., 2006), WCX (Park et al., 2004) 배지와 함께 CYS 배지(Shin et al., 2013)를 변형시킨 casitone-HEPES-magnesium (CHM) 배지를 사용하였다. CHM 배지는 0.25% casitone, 50 mM 4-(2-hydroxyethyl)-1-piperazineethanesulfonic acid (HEPES, pH 7.6), 0.2% (8 mM) MgSO4ᐧ7H2O, 0.5 μg/ml cyanocobalamine, 3.0% 한천으로 구성된 배지이다. WCX 제조를 위한 먹이 미생물로는 Escherichia coli MC4100 (Casadaban, 1976)을 사용하였다. 모든 점액세균은 32°C에서 배양하였으며 E. coli는 37°C에서 배양하였다.

자실체 형성 유도

M. stipitatus 균주를 SYE 액체배지에서 600 nm에서의 흡광도가 0.7~1.0이 될 때까지 배양한 다음, 원심분리하여 상등액을 제거하고, 50 mM HEPES 용액에 5 × 107 cells/ml 농도로 현탁하였다. 약 1 × 106 세포를 20 μl 반점으로 한천평판배지 위에 올려 놓고 7일간 배양함으로써 자실체 형성을 유도하였다. 자실체의 관찰에는 입체현미경(Nikon SMZ1000)을 사용하였으며, 촬영에는 디지털카메라(Nikon DS-Fi1)를 사용하였다.

결 과

M. stipitatus의 분산 배양법 확립

점액세균은 액체배양 시 세포들이 응집하는 특성이 있다. M. stipitatus의 표준균주인 DSM 14675 균주 역시 액체배양 시 세포들이 응집하는 특성을 보였다. 세포들의 응집은 자실체 형성에 대한 정량적인 분석을 어렵게 한다. CY와 VY/2는 다양한 점액세균의 배양에 사용되는 배지이고, CYE는 M. xanthus의 일반적인 배양에 사용되는 배지이다. 본 연구에서는 M. stipitatus가 분산하여 성장하는 배지를 탐색하기 위하여 DSM 14675 균주를 CY, VY/2, CYE 배지에 배양하여 보았다. CY, VY/2에서는 세포들이 응집되어 성장한 반면, CYE에서는 분산되어 성장하였다(Fig. 1). 하지만 CYE 배지에서도 세포들이 미세하게 응집된 상태로 존재하였으며 진탕을 멈춘 경우 30분 이내로 응집되어 침전되는 현상을 보였다. CYE 배지는 1% casitone, 0.5% yeast extract, 8 mMᐧMgSO4, 10 mM MOPS로 구성되어 있다. 정치한 경우에도 분산된 상태를 유지하는 배지를 개발하기 위하여 CYE 배지의 구성 성분들을 하나씩 다른 다양한 성분으로 교체하여 보았다. 그 결과, 1% casitone 대신 1% soytone을 넣어준 경우 DSM 14675 균주가 완전히 분산됨을 발견하였다(Fig. 1). CYE 배지에서 1% casitone 대신 1% soytone을 넣어준 배지를 soytone의 첫 글자를 따서 SYE 배지라 명명하였다. SYE 배지에서 배양한 세포들은 정치하였을 때에도 1시간 이상 분산 상태를 유지하였다. 따라서 정량적 분석을 위한 세포의 배양에는 SYE 배지가 가장 적합한 것으로 나타났다.

Fig. 1.

Growth of Myxococcus stipitatus DSM 14675 in various liquid media.


분산성장이 다른 점액세균의 연구에서도 매우 유용하게 사용될 수 있으므로 SYE 배지에서의 분산 성장이 DSM 14675 균주에 국한된 것인지, 아니면 다른 균주에도 해당되는 특성인지 조사하기 위하여 국내에서 분리된 다른 균주들에 대해서도 조사하여 보았다. M. stipitatusM. xanthus 균주들은 대부분 SYE 배지에서 분산 성장하는 모습을 보였다(Table 1). 하지만 M. macrospurus DSM 14679는 SYE 배지에서 분산 성장하지 않았으며, M. virescence의 경우 DSM 2260 균주는 분산하여 자랐지만 KYC1105 균주는 응집하는 것으로 관찰되었다.

Dispersed growth of Myxococcus strains in various culture media

SpeciesStrainDispersed growth

CYVY/2CYSCYESYE
Myxococcus stipitatusDSM 14675T---+/-+
KYC2004----+/-
KYC2018+/--+/-++
KYC4013----+/-

Myxococcus virescenceDSM 2260T---+/-+/-
KYC1105---+/--

Myxococcus xanthusDSM 16526T+/-NG+/-++
DZ2+/-NG-++

Myxococcus macrosporusDSM14697T-----

T, Type strain; NG, no growth.

+/-, cells were dispersed in a shaking culture. However, the cells quickly aggregated when the shaking stopped.


기존에 알려진 배지에서의 자실체 형성

VY/2 (Shimkets et al., 2006)와 WCX (Park et al., 2004) 배지는 야생시료로부터 점액세균을 분리하는데 사용되는 배지로 자실체 형성이 유도되기도 한다. CF (Shi et al., 1994), TPM (Kroos et al., 1986), MMC (Cho and Zusman, 1999) 배지는 M. xanthus의 자실체 유도에 사용되는 배지이다. CYE는 M. xanthusM. stipitatus의 일반적인 영양생장을 위한 배지이고, CYS는 이차대사산물 생산에 사용되는 배지이다(Shin et al., 2013). M. stipitatus DSM 14675 균주의 자실체 형성을 유도하는 배지를 탐색하기 위하여 SYE 배지에서 배양한 세포들을 이들 배지 위에 올려놓고 자실체 형성 여부를 조사하여 보았다(Fig. 2). 그 결과, VY/2, CYE, SYE, CF, TPM, MMC 배지에서는 자실체 형성이 전혀 이루어지지 않은 반면, CYS 배지 상에서는 불완전하기는 하지만 반구형의 자실체 유사 구조물이 형성되었고 내부에 포자도 생성된 것으로 관찰되었다(Fig. 2).

Fig. 2.

Fruiting body development of Myxococcus stipitatus DSM 14675 on various solid media. 1 × 106 cells cultured in SYE liquid medium were placed on agar plates as a 20 μl spot and incubated at 32°C for 7 days.


CYS 배지를 기반으로 최적화한 배지에서의 자실체 형성 유도

M. stipitatus는 구형의 포자낭에 자루가 달린 자실체를 형성한다. CYS 배지에서 형성된 자실체는 불완전하여 반구형의 자실체 유사 구조물을 형성하였으나 자루는 형성하지 않았다. 따라서 CYS 배지의 각 성분들이 자실체 형성에 미치는 영향을 조사함으로써 M. stipitatus의 자루가 달린 구형 자실체 형성을 유도할 수 있는 최적의 배지를 찾고자 하였다. CYS 배지는 0.5% casitone, 0.1% yeast extract, 0.3% soluble starch, 50 mM HEPES, 0.1% (4 mM) MgSO4ᐧ7H2O, 0.05% (4.5 mM) CaCl2, 0.1% 미량원소용액, 0.5 μg/ml cyanocobalamine을 함유한 배지이다(Shin et al., 2013). CYS 배지의 구성 성분들이 각각 제외된 배지를 제조하고 자실체 형성에 미치는 영향을 조사한 결과, soluble starch, yeast extract, 미량원소용액은 첨가되지 않아도 자실체 유사 구조물을 형성하는데 주목할 만한 차이를 보이지 않았다. 반면에 cyanocobalamine은 자실체 형성 및 성숙에 필수적인 것으로 나타났다. Casitone은 0.25% 함유되어 있을 때 가장 효과적이었으며, 1% 이상 함유되거나 반대로 전혀 함유되지 않은 경우에는 자실체 형성이 이루어지지 않았다.

Casitone (0.25%)과 cyanocobalamine (0.5 μg/ml)은 함유하지만 soluble starch, yeast extract, 미량원소용액은 배제시킨 CYS 변형 배지를 제조하고 자실체 형성 여부를 조사한 결과, 본래의 CYS 배지에 비해 훨씬 뚜렷한 반구형 자실체를 형성함을 확인하였다(Fig. 3A, 4 mM). 자실체 형성에 미치는 CaCl2의 영향을 조사하기 위하여 변형된 배지 조성에서 CaCl2의 농도를 다르게 하면서 DSM 14675 균주의 자실체 형성 여부를 조사하였다. 그 결과, CaCl2가 존재하는 경우에는 반구형 자실체를 형성하였지만, CaCl2를 첨가해 주지 않은 배지에서는 자루 달린 자실체가 형성되는 것으로 나타나 CaCl2가 자루 형성을 억제하는 것으로 사료되었다(Fig. 3A).

Fig. 3.

Effects of CaCl2 and MgSO4 on the fruiting body development of Myxococcus stipitatus DSM 14675. (A) Effects of CaCl2. (B) Effects of MgSO4. 1 × 106 cells cultured in SYE liquid medium were placed on modified CYS agar plates as a 20 μl spot and incubated at 32°C for 7 days.


자실체 형성에 미치는 MgSO4의 영향은 CaCl2를 배제시킨 배지를 사용하여 조사하였는데, MgSO4가 전혀 첨가되지 않거나 16 mM 이상 첨가된 경우에 자실체를 형성하지 않았다. 하지만 1~8 mM 농도로 첨가된 경우 구에 자루가 달린 자실체를 형성하는 것으로 나타났다(Fig. 3B).

한천의 경우에는 1.5% 이하로 함유되어 있었을 때는 자실체가 형성되지 않았지만 2.0% 이상 함유되었을 때는 구에 자루가 달린 자실체를 형성하였으며, 3.0% 함유되었을 때 가장 온전한 자실체를 형성하였다(Fig. 4). 배양온도는 자실체의 형태에 큰 영향을 미치지 않아 점액세균의 일반적인 배양온도인 32°C가 적당한 것으로 사료되었다. 이러한 결과를 종합하여 조제한 배지는 0.25% casitone, 50 mM HEPES, 0.2% (8 mM) MgSO4ᐧ7H2O, 0.5 μg/ml cyanocobalamine, 3.0% 한천으로 구성된 배지이다. 배지의 명칭은 주요 구성 성분의 영문 첫 글자를 따서 CHM 배지라 명명하였다.

Fig. 4.

Effects of agar content on the fruiting body development of Myxococcus stipitatus DSM 14675.


고 찰

점액세균은 영양분이 고갈되면 자실체를 형성한다. 따라서 M. stipitatus DSM 14675 균주가 CYE, SYE와 같이 영양분이 많은 배지에서 자실체를 형성하지 않은 것은 당연한 결과로 여겨진다. M. xanthus의 경우 CYE와 같이 영양분이 많은 배지에서 액체배양한 후, 세포들을 영양분이 적거나 고갈된 CF, TPM, MMC 한천평판배지 위에 올려놓으면 자실체를 형성한다. 하지만, M. stipitatus DSM 14675는 액체배지에서 배양한 후, CF, TPM, MMC 배지에 올려놓았을 때 자실체를 형성하지 못했다. 이는 M. stipitatus의 경우 M. xanthus와는 달리 자실체 형성에 고체배지 상에서 2~3일 동안 생장과 자실체 형성 준비가 선행되어야 하기 때문인 것으로 사료된다. M. stipitatus 세포들은 이 동안에 어느 정도의 영양분이 필요해서 casitone이 0.25% 존재할 때 자실체 형성이 가장 효과적으로 이루어졌으며, 1% 이상 존재하거나 반대로 전혀 없는 경우에는 자실체 형성이 이루어지지 않았다. 이에 더해, 0.5 μg/ml의 cyanocobalamine과 1~8 mM의 MgSO4를 필요로 하였다. 하지만, CaCl2가 존재하는 경우 반구형 자실체 형성은 잘 되었지만 자루의 형성은 억제되었다(Fig. 3).

M. stipitatus DSM 14675의 자실체 형성의 또 다른 중요한 결정인자는 평판배지의 한천 농도인 것으로 드러났다. DSM 14675 균주는 한천 농도가 2.0% 이상인 경우에만 자실체를 형성하였으며, 1.5% 이하인 경우에는 자실체가 형성되지 않았는데(Fig. 4), 이로 보아 M. stipitatus는 무른 표면보다는 단단한 고체 표면에서 자실체를 잘 형성하는 것으로 사료되었다. M. stipitatus의 자실체는 순수 분리 시 토양시료와 섞여 있는 경우에 관찰되었으며, 간혹 세포덩어리 표면에서 관찰되기도 하였는데, 이는 토양시료 또는 세포덩어리의 표면이 1.5% 한천 표면에 비해 수분함량이 적고 단단해서일 가능성이 있다.

본 연구에서는 이차대사산물 생산에 사용되는 CYS 배지 성분을 변형시킴으로써 M. stipitatus 세포들이 구에 자루가 달린 자실체를 형성하는 CHM 배지조성을 개발하였다. M. stipitatusM. xanthus와 같은 속에 속하지만 M. xanthus의 반구형 자실체와는 전혀 다른 모습인 구에 자루가 달린 형태의 자실체를 형성한다. 따라서 CHM 배지를 이용한 M. stipitatus의 자실체 형성연구는 M. xanthus와는 다른 정보들을 제공할 수 있을 것으로 예상된다. 본 연구에서는 또한 M. stipitatus의 분산 배양 방법을 확립하였다. 분산배양 방법의 확립은 자실체 형성에 대한 정량적 분석에 필요하며, 유전자 조작과 같은 균주 조작에도 필수적인 요소이다. SYE 배지에서의 분산 배양과 CHM 배지를 이용한 정량적 자실체 형성 유도는 향후 M. stipitatus를 대상으로 하는 자실체 형성 연구에 유용하게 사용될 것으로 기대된다.

적 요

점액세균 Myxococcus stipitatus는 순수분리를 위한 농화배양 과정에서는 자연기질 표면에서 자루가 달린 구형 자실체를 형성한다. 하지만 순수 분리된 균주가 이러한 형태의 자실체를 형성하도록 하는 한천배지는 알려져 있지 않다. M. stipitatus DSM 14675 균주는 CYS 평판배지에서 반구형 자실체 유사 구조물을 형성하므로 CYS 배지 성분이 자실체 형성에 미치는 영향을 조사하였다. 그리고 이를 기초로 M. stipitatus 세포들이 구에 자루가 달린 자실체를 형성하는 한천배지 조성을 개발하였다. 본 연구에서는 또 이와 함께 M. stipitatus DSM 14675 균주가 분산하여 성장하는 액체배지도 개발하였다.

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